10

ULRICH KuLL

les Absterben oft ein normaler Vorgang in der Entwicklung am natürlichen
Standort; Reiterationen können dies dann zum Teil wieder ausgleichen. Solche
Prozesse sind die Ursache dafür, daß alte Bäume Individuen von je eigener Gestalt
 sind (OrTo 1982), an der die individuelle Geschichte teilweise ablesbar ist.
Für das Überleben unter extremen Bedingungen, z. B. bei Wüstenpflanzen, ist
das partielle Absterben oftmals notwendig.
Diese hohe phänotypische Plastizität muß bei der Evolution der Kormophyten
 und insbesondere der Blütenpflanzen mit entstanden sein (SCHLICHTING
1986). Sie ist die Ursache für das, was man als „Verhalten der Pflanze“ bezeichnen
 könnte. Uns Menschen erscheint es nicht als „Verhalten“, weil es
vergleichsweise langsam abläuft und unsere Zeitmaßstäbe anders sind. Nur in
einigen Ausnahmefällen erkennen wir dieses „Verhalten“ unmittelbar, insbesondere
 bei den Blattbewegungen von Dionaea, Mimosa, Desmodium gyrans.
Die phänotypische Plastizität ist bei verschiedenen Arten unterschiedlich
groß, aber bisher kaum systematisch untersucht worden. Die meisten Angaben
in der Literatur stammen von Nutz- und von Ruderalpflanzen. Die Fähigkeit
einer Population zur Variation des Phänotyps ist von Bedeutung für die weitere
 Evolution; je größer die Plastizität, um so größer ist im Mittel die Chance,
zur weiteren Evolution überdurchschnittlich beizutragen. Die Verhaltensplastizität
 bei höheren Wirbeltieren spielt in deren Evolutionsprozeß eine entsprechende
 Rolle.

Evolution und Morphologie

Die Einordnung pflanzlicher Fossilreste erfolgt ausschließlich durch die vergleichend-morphologische
 Methode. Daraus erhellt die Bedeutung der Morphologie
 für die Evolutionsforschung. Schon aus diesem Grunde kann es die
manchmal herbeigeredete grundlegende Diskrepanz zwischen der „idealistischen“
 und der „phylogenetischen“ Morphologie nicht geben (vgl. TroLL und
WoLF 1950); es sind nur die Schwerpunkte der Betrachtungsweise unterschiedlich.

Die Konstruktionserfordernisse und -limitierungen der Organismen sind
entscheidende Randbedingungen der Evolution (RezıF et al. 1985). Man kann
sich z.B. vorstellen, daß eine Konvergenzerscheinung durch Konstruktionsbedingungen
 verursacht ist, ohne daß die Selektion völlig gleichartig gewirkt
hat. Weitere Randbedingungen für einen Evolutionsschritt sind die vorhergehenden
 Evolutionsereignisse (die Vorgeschichte) und die dauernde Erhaltung
der Funktionsfähigkeit der Lebewesen (ReEır et al. 1985). Kennt man die Randbedingungen
 der Evolution nicht, so kann dies zu Fehlinterpretationen bei
Aussagen zur Phylogenie führen. Die amerikanischen Evolutionsbiologen
GouLD und LEwONTIN (1979) haben die Bedeutung der konstruktiven Randbedingungen
 an einem Beispiel aus der Architektur erläutert: In San Marco in
Venedig wie in vielen anderen Kirchen des byzantinischen Stils befindet sich
über der würfelförmigen Vierung eine Zentralkuppel. Die durch die aufgesetzte
 Kuppel entstehenden vier Eckzwickel (Spandrelen) tragen die Bilder der
vier Evangelisten. Warum gibt es nun die vier Zwickel? Ein „Adaptionist“ —
der alle Merkmale als Anpassungen erklären will — würde antworten: weil

Ih. Ges. Naturkde. Württ. 142 (1987)