ULRICH KuLL

usw. sein. In der Evolution der Landpflanzen stehen einfache Pneus am Anfang.
Schon früh kam es zur Ausbildung verholzender Zellwände; aus dem weichen
Pneu wird so ein erhärteter Pneu. Die Erhaltung der weichen Pneus und der
aus ihnen bestehenden Gewebe erfolgt in der Pflanze durch Osmoregulation.
Der hierfür erforderliche Energieaufwand wurde durch Raven (1985) abgeschätzt.
 Verholzte Gewebe sind die Grundlage für die Holzbildung und damit
Voraussetzung für die Organisationsform Baum. Die Evolution bis zu Baumformen
 ist in der Gruppe der Pteridophyten abgelaufen. Bei den Blütenpflanzen
 kam es dann umgekehrt wieder zur Bildung kleiner, krautiger und kurzlebiger
 Arten aus verholzten Ausgangsformen. Es ist sinnvoll, das Leichtbau-Prinzip
 zunächst bei nicht bzw. wenig verholzenden Pflanzen zu untersuchen.
Bei den Holzpflanzen ergeben sich wegen der größeren erforderlichen Kräfte
methodische Probleme.
Der Vergleich lebender und durch Eintauchen in kochendes Wasser abgetöteter
 Sproßachsen mit geringer Verholzung zeigt, daß in der Gesamttendenz
die Bic-Werte für Druck und Biegung nach dem Abtöten größer (also schlechter)
 sind. Beim Bic-Wert für Zug ist dies nicht festzustellen; hier ist eher eine
Verringerung bei toten Geweben zu erkennen. Auf die Druck- und Biegefestigkeit
 der krautigen Pflanze hat also offenbar ihr Pneu-Charakter einen Einfluß;
werden die Pneus durch Kochen zerstört, so sind die Bic-Werte schlechter.
Verholzte Zellen sterben häufig ab; vor allem im Holz wird die Festigkeit
somit durch totes Gewebe bestimmt. Dies ist energiesparend. Das System der
weichen Pneus mit hohem Innendruck ist vor allem bei kleinen Kräften günstig;
 insbesondere kann damit bei geringem Masseaufwand eine hohe Biegestei-Sgkeit
 erzielt werden, sofern eine zureichende Wasserversorgung der Pflanzen
gewährleistet ist. Hohe Kräfte werden hingegen am besten über verfestigte
Strukturen übertragen, die in der Pflanze nicht mehr unmittelbar vom Wasserhaushalt
 abhängig sind. Ihre Festigkeit nimmt sogar mit Austrocknung noch
zu. Noch nicht völlig klar ist die Rolle der verschiedenen Anteile des Holzes.
Früh- und Spätholz haben unterschiedlich verdickte Wände und damit unterschiedliche
 Festigkeitswerte. Das stärker verdickte Spätholz bildet gewissermaßen
 im Verbundbau-System eine Faserbewehrung in der Grundmasse (Bopp
1975). Ein an die Verhältnisse bei Knochen erinnernder Extremfall wird durch
Einlagerung von Mineralstoffen in die Wand erreicht, wie sie für viele Gräser
typisch ist. Man kann hier von einer partiellen Ausfachung eines durch die
Cellulosefasern gebildeten Fachwerks sprechen. Die Mineralstoffeinlagerung
ist wohl primär Fraßschutz. Diese Form des Fraßschutzes findet man bei zahlreichen
 Monokotylen mit grasartigen Blättern, wenn auch in unterschiedlichem
 Ausmaß; bei Dikotylen übernehmen hingegen in der Regel organische
Sekundärstoffe die entsprechende Aufgabe. — Parenthetisch sei angemerkt,
daß die goetheanische Morphologie dem netznervigen Dikotylenblatt einen
stärker organischen Charakter zuschreibt als dem parallelnervigen Monokotylenblatt
 (GROHMANN 1958). — Eine merkwürdige und weitgehend unklare Stellung
 haben Schleimzellen und Schleimgänge in Pflanzen inne. Sie enthalten
schleimige, stark gequollene Polysaccharide zumeist in toten Zellen. Bei guter
Wasserversorgung liegen somit Pneus bzw. Pneusäulen vor, für die nach ihrer
Fertigstellung aber keine Energie mehr aufzuwenden ist. Beziehungen der

{h. Ges. Naturkde. Württ. 142 (1987)