Evolution und Stammesgeschichte der Angiospermen
25
verwendet. Alle biologisch interessanten Gesichtspunkte können im Rahmen
der evolutionären Systematik zur Klassifizierung herangezogen werden.
Cladistische Systematik (Konsequent-phylogenetische Systematik):
Die Methoden der konsequent-phylogenetischen Systematik gehen auf W.
HENNIG zurück (HENNIG 1950, 1966, 1982). In der englischsprachigen Literatur
hat sich die Bezeichnung Cladistik durchgesetzt (ELDREDGE und CRACRAFT
1980; Fung und Brooxs 1981; Wırey 1981). Zusammenfassungen der Methodik
findet man weiterhin bei ScHLEE (1971, 1981). Die cladistische Methode
setzt die Existenz der Phylogenie ebenfalls voraus; auch müssen gewisse
Grundelemente der Phylogenie bereits erkannt sein. Nun soll die Phylogenie
möglichst genau und in nachprüfbarer Weise rekonstruiert werden. Dazu muß
man für jedes einzelne Taxon prüfen, ob es Gründe für die Annahme gibt, daß
alle Arten dieses Taxons aus einer Stammart hervorgegangen sind und daß das
fragliche Taxon auch alle heutigen Nachkommen dieser Stammart umfaßt. Die
erste Forderung wird auch in der evolutionären Systematik erhoben, nicht
aber die zweite! Sind beide Bedingungen erfüllt, so ist das 'Taxon monophyletisch
(sensu HEnnıc) oder holophyletisch. Wie die evolutionäre Systematik
unterscheidet die Cladistik davon die polyphyletischen Gruppen und versucht
sie zu erkennen und aufzulösen. Es gibt aber noch eine weitere Möglichkeit:
Ein Taxon kann einen Teil der Nachkommen einer Stammart umfassen und
andere ausschließen. Eine solche Gruppe ist paraphyletisch. Paraphyletische
Gruppen sind oft durch bestimmte Bauplan-Typen gekennzeichnet. Die evolutionäre
Systematik sieht solche paraphyletischen Taxa als „natürliche“ Gruppen
an. Als Beispiel seien die Reptilien genannt: Sie schließen nicht alle Nachkommen
des Ur-Reptils ein, weil zu diesen Nachkommen auch die Vögel und
die Säuger gehören. In einem cladistischen System kann es ein Taxon „Reptilia“
nicht geben, da paraphyletische Gruppen nicht auftreten dürfen. Das cladistische
System arbeitet nämlich konsequent-phylogenetisch. Zwischen dem
Grad morphologischer Ahnlichkeit verschiedener Arten und dem Grade ihrer
phylogenetischen Verwandtschaft besteht aber kein festes Verhältnis; das Ausmaß
adaptiver Veränderungen nach der Spaltung phyletischer Linien ist sehr
unterschiedlich und in der Regel auch quantitativ nicht klar faßbar. Die Verteilung
apomorpher Merkmale erlaubt es im Prinzip stets, zu einem als monophyletisch
erkannten Taxon eine Schwestergruppe zu finden, die durch mindestens
ein anderes apomorphes Merkmal charakterisiert ist. Diese Schwestergruppe
muß den gleichen taxonomischen Rang erhalten wie das Ausgangstaxon
und bildet mit diesem zusammen ein Taxon höherer Ordnung. Man sucht
nun zu diesem wiederum eine Schwestergruppe usw.; so erhält man ein konsequent-phylogenetisches
System. Nur durch dieses Verfahren kann man phylogenetische
Beziehungen methodisch sauber und nachprüfbar erkennen: Die
Cladistik ist operational eindeutig.
Vergleich und Wertung der Verfahren: Die phänetische Systematik
liefert unmittelbar keine Daten zur Phylogenie. Da nie alle überhaupt
erkennbaren Merkmale herangezogen werden können, liefern verschiedene
phänetische Verfahren oft erheblich unterschiedliche Systeme. Ein natürliches
System kann die phänetische Systematik ohne Vorgaben in der Praxis nicht liefern.
{h. Ges. Naturkde. Württ. 138 (1983)
